温度对伊乐藻光补偿点的影响

前言

伊乐藻属于水鳖科，1年生沉水草本植物[1]。其植株鲜绿，茎柔嫩，在茎节的叶腋内萌生新枝，有时伴有白色线状不定根，根能植入泥中，起着固定和吸收营养的功能。伊乐藻植丛呈倒圆锥形生物量分布，这一特性使其在与其他植物在时间和空间竞争上有明显优势。叶片呈披针形，三枚轮生，沿茎密集生长。叶无柄、平展，长10-15mm，常向一个方向卷曲。茎一般沉于水下或浮于水面，其茎可达3m以上。伊乐藻雌雄异体，在水面上开花，花期一般为7月-9月。自然条件下常常表现出以年为周期的生长发育节律，早春萌发，夏季高温期生长停滞，进入休眠状态,秋季再度生长，形成新的种群[2,3,4]。20世纪80年代经由日本引入我国，具有较大的经济利用价值，在渔业生产中作为优质的饵料，并在水环境修复工程中被大量利用[5,6]。

欧洲、日本等许多国家和地区引入后它以其极强的入侵性，迅速成为当地的优势种群[7,8]。此种状况在我国局部湖区也已成为现实,如在对东太湖水生植被的调查研究中就发现，伊乐藻已经开始侵入当地的优势群丛中，并形成一定的规模[9]。再次对东太湖水生植被的调查中也发现，1981年东太湖沉水植物群落主要以黑藻(Hydrillaverticillata)、竹叶眼子菜(Potamogetonmalainus)、苦草(Vallisneriaspiralis)为优势建群种。1986年引进伊乐藻后，1996年主要以微齿眼子菜(Potamogetonmaackianus)为优势种，伊乐藻成为亚优势种，2002年主要以伊乐藻和无根植物金鱼藻(Ceratophyllumdemersum)为优势种[10]。由此可见，伊乐藻作为一外来物种，已经对水生生态环境尤其是物种多样性造成了一定影响。因为它对水环境存在潜在的生态安全隐患，急需科学的研究。国内有关伊乐藻的有关生态因子、光照和营养与沉水植物的关系方面研究较多，而温度对其影响这方面的研究相对较少。尤其是伊乐藻对光照、温度、pH的适应性则缺乏研究报道，生态适应性和抗性是影响水生植物生存竞争的重要因素，同时也是入侵力强弱的重要体现。因而开展这方面的研究显得非常必要。

所谓光补偿点即植物的光合强度与呼吸强度相等时的光照强度。光合作用随光照强度的增加而增加，直至达到最大值。光合作用率和呼吸作用率两条线的交叉点就是所谓的光补偿点，在此处的光照强度是植物开始生长和进行净生产所需要的最小光照强度。在光补偿点以上，植物的光合作用超过呼吸作用，可以积累有机物质。光补偿点以下，植物的呼吸作用超过光合作用，此时非但不能积累有机物质，反而要消耗贮存的有机物质。如果长时间在光补偿点以下，植株逐渐枯黄致死，当温度升高时，呼吸作用增强，光补偿点就上升，因此，在栽培植物，在光照不足时，要避免温度过高以降低光补偿点，有利于有机物质的积累。

影响光补偿点的因素有很多，本实验主要讨论温度对伊乐藻光补偿点的影响，从而找出其较适宜的光照和温度范围。

1材料和方法

1.1实验材料

采用从河南师范大学生物园采集，并经实验用水预培养的伊乐藻，实验用水为从河南师范大学生态实验室含有底泥的水样经浮游植物网过滤后的水。

1.2实验方法

1.2.1预培养：伊乐藻在铺有底泥的玻璃缸中预培养两周后，待其长到15-20cm左右时取样。

1.2.2测生产力：在光照培养箱中设置一定照度和温度，先把伊乐藻放入一定量放置两周的底泥浸出液，在培养箱中驯化一天，使之适应温度和光照，以保证黑白瓶中培养液的温度及初始溶氧量都相同。黑瓶再用黑色塑料布包裹后,用浸出液倾斜着缓慢注满瓶,避免产生气泡。伊乐藻洗净后，除去杂藻，称取0.4g长度均匀的伊乐藻顶枝,吸干水分称取约后，置于黑白瓶中,并以不加植物的白瓶为初始瓶，每种条件黑白瓶各4个，初始白瓶4个，即四个重复。灌瓶完毕立即对初始瓶进行初始溶氧的固定。黑瓶与白瓶一起置于的光照培养箱中,2h后取出进行溶解氧的测定。碘量法[11]测定曝光前后黑白瓶溶解氧的变化，得出不同植物在不同光照和温度下的净产氧量。回归分析计算其光补偿点。

1.2.3温度设置

调节光照培养箱,设置10℃，15℃，20℃，25℃，30℃五个温度梯度，每个温度下有五个不同级别的光照强度，分别为1000lx，1600lx，3000lx，3600lx，5300lx，然后测定顶枝的光合产氧量，每个水平下做4个重复。

1.2.4计算

用碘量法测定试验前后容量瓶中的溶解氧含量,然后计算出伊乐藻顶枝光合作用的总产氧量和净产氧量，即：

用下式计算每g沉水植物在单位时间内的产(耗)氧量(mg/(h·g))。

总产氧量=(白瓶溶解氧量-黑瓶溶解氧量)/(反应时间×材料重量)

净产氧量=(白瓶实验溶解氧量-初始瓶溶解氧量)/(反应时间×材料重量)

呼吸作用耗氧量=(初始瓶溶解氧量-黑瓶实验溶解氧量)/(反应时间×材料重量)，其中反应时间2h，材料重量0.4g。

最后由获得的净产氧量的数据经回归分析得出不同温度水平下的伊乐藻的光补偿点。

产氧量的计算公式为C=(10.00×0.0250)/V得出硫代硫酸钠溶液的浓度为0.025773mol/L，其中C代表硫代硫酸钠溶液的浓度(mol/L)，V代表滴定时消耗硫代硫酸钠溶液的体积(mL);DO(mg/L)=(CV×8×1000)/100=(0.025773×V×8×1000)/100。

2结果

10℃时伊乐藻的净产氧量随光照强度的增强而增大，见表1。

表110℃时不同光照级别下的伊乐藻的产(耗)氧量(mg/(h·g))

1000lx1600lx3000lx5400lx

总产氧量0.25770.51440.67650.8086

净产氧量0.18040.31460.61210.6830

呼吸作用耗氧量0.07730.20130.64950.1256

15℃时伊乐藻的净产氧量在1000lx-3600lx的范围内随光照强度的增强而增大，但由3600lx到5300lx其净产氧量随光照强度的增强而减小，见表2。

表215℃时不同光照级别下的伊乐藻的产(耗)氧量(mg/(h·g))

1000lx1600lx3000lx3600lx5300lx

总产氧量0.31890.51870.75160.11280.8978

净产氧量0.20620.38980.69590.97290.7270

呼吸作用耗氧量0.11280.12890.12240.15460.1708

20℃时伊乐藻的净产氧量在1000lx-3000lx的范围内随光照强度的增强而增大，但由3000lx到5300lx其净产氧量随光照强度的增强而减小，并在3600lx时达到稳定，见表3。

表320℃时不同光照级别下的伊乐藻的产(耗)氧量(mg/(h·g))

1000lx1600lx3000lx3600lx5300lx

总产氧量0.30280.75391.20170.90210.9085

净产氧量0.13530.64430.98900.72160.7216

呼吸作用耗氧量0.16750.10950.21260.18040.1869

25℃时伊乐藻的净产氧量在1000lx-3600lx的范围内随光照强度的增强而增大，但由3600lx到5300lx其净产氧量随光照强度的增强而减小，见表4。

表425℃时不同光照级别下的伊乐藻的产(耗)氧量(mg/(h·g))

1000lx1600lx3000lx3600lx5300lx

总产氧量0.39300.67010.75391.08890.9600

净产氧量0.18690.45750.67010.87630.6894

呼吸作用耗氧量0.20620.21260.08380.21260.2706

30℃时伊乐藻的净产氧量在1000lx-3000lx的范围内随光照强度的增强而增大，但由3000lx到3600lx其净产氧量随光照强度的增强而减小，由3600lx到5300lx其净产氧量随光照强度的增强而增大，见表5。

表530℃时不同光照级别下的伊乐藻的产(耗)氧量(mg/(h·g))

1000lx1600lx3000lx3600lx5300lx

总产氧量0.47250.73451.17271.03741.5657

净产氧量0.25990.52840.94720.80541.1361

呼吸作用耗氧量0.21260.20610.22550.20880.4296

由以上数据经SPSS回归分析，由公式Y=­­b0+b1*ln(t)，其中Y代表产氧量，t代表光照强度,得10℃、15℃、20℃、25℃、30℃温度下的伊乐藻的光补偿点分别为：567lx、548lx、390lx、479lx、575lx。见图1。

图1伊乐藻的光补偿点随温度的变化

由图1可以看出，伊乐藻的光补偿点在10℃-20℃范围内呈下降趋势，并在20℃达到最低点，在20℃-30℃范围内逐渐上升。

3　讨论

任南(1994)[12]测定东湖五种沉水植物的光补偿点，结果如下

表6东湖五种沉水植物的光补偿点

15℃20℃30℃

菹草398lx580lx

狐尾藻424lx658lx

金鱼藻674lx1148lx1802lx

大茨藻199lx345lx456lx

苦草106lx284lx423lx

伊乐藻与上述五种植物比较，可得各植物在不同温度下光补偿点大小的顺序，即：

15℃：金鱼藻>伊乐藻>狐尾藻>菹草>大茨藻>苦草;

20℃：金鱼藻>狐尾藻>菹草>伊乐藻>大茨藻>苦草;

30℃：金鱼藻>狐尾藻>菹草>伊乐藻>大茨藻>苦草。

对水生植物来说，光补偿点所存在的深度则是光补偿深度，其是沉水植物在湖泊等自然水体中向深层分布的界限。

沉水植物的光补偿点的高低，决定了其在湖泊中不同水深的分布。对比可以看出，在15℃时，伊乐藻光补偿点较高，分布于水体的上层。在20℃时，其光补偿点较低，分布于水体的较下层。由于水质较差的水体的光的透过率较低，故水体污染在15℃时对伊乐藻的影响较小，在20℃和30℃时对其影响较大。

通过上表可以看出，在一定温度范围内(15℃-30℃)，五种植物的光补偿点随温度的升高而上升，但本实验测得的伊乐藻的光补偿点却不遵循此规律，探讨其原因可能为：(1)实验测得的数据存在误差或者错误，以致影响了最后求得的光补偿点的数值。

(2)伊乐藻的光补偿点本身存在有不同于上述五种沉水植物的光补偿点的变化规律，可能其在20℃至更高的温度的范围内其光补偿点随温度的升高而上升，但在20℃以下的温度内不存在此种变化。

(3)同一种植物在某一温度下并不存在一个绝对的光补偿点，因为植物的光补偿点和其所处的水体环境中的诸多因素相关，也和植株本身的生理状态相关。另外，在一定温度下，环境中可利用碳源浓度提高光合作用增强，植物光补偿点就相应降低，反之，则升高。

总之，由于实验条件、设备、实验技术和人力等因素的限制，本实验研究还存在一定的问题，今后需做更进一步深入的研究。